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水草的彩绘者---花青素

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一、前言  

在点缀水族缸的一片诗意中,功劳最大的应该算是水草各式各样而又多彩多姿的颜色了。然而在这些鲜艳美丽的颜色背后,却都隐藏了生物界某种神秘而又复杂的构造,值得我们细细的去思考探索。  

众多色彩缤纷的水草世界中,最令我们心怡的便是类似「红蝴蝶」这种广为人所熟知的红色水草。可是我们是否曾想过为什么红蝴蝶能展现出这么美丽的色彩?答案是:它体内色素相互作用的结果。这些色素的主要成分,分别是叶绿素(chlorophyll)、类胡萝卜素(carotenoids)及花青素(anthocyanins)等,特别是存在于表皮细胞之液泡内的花青素,是决定最终美丽的色彩表现,所以我们称它为水草的彩绘者。  

水草为什么要在它表皮组织合成花青素?以及花青素对其生理的功用和影响又是什么呢?这些问题将在本文中做一概略性论述,或许在您了解之后,对于未来如何种好红色水草,可能会有所帮助。  

二、花青素的合成  

花青素属于酚类化合物中的类黄酮(flavonoids)的一种,类黄酮则为水溶性色素,存在于细胞的液泡中,易受细胞内化学环境所影响,酸度、温度及其它在液泡中的新陈代谢,都会使其分子结构改变,造成颜色的变化,而能产生粉红色、红色、紫色及蓝色的颜色。  

花青素的合成是在细胞质中进行的,等合成之后再转至液泡中。由花青素生物合成途径而来的色素分子,会因为所参与的酵素种类不同. 而产生各类型的花青素及其衍生物,进而在水草体表现出多变的姿色。  

生化及分子生物学家的研究下,已经证实花青素系经由苯基丙酸路径(phenylpropanoidpathway)和类黄酮生合成途径(flavonoids biosynthetic pathway)生成,由许多酵素调控催化。这部分的专业领域非常复杂,我们暂且不谈,不过至少要了解花青素基本上都是配糖体(glycoside)产物,没有经过醣化作用(glycoslation)无法形成稳定的色素。因此,如果在细胞质中累积的醣类不足,花青素的合成通常是会受到抑制的。  

花青素合成酶的种类很多,这些酶的制造由很多基因共同控制,并依中间产物及最终产物的合成途径而定。从已经被发现的酶中,皆证实属于光依赖性(light-dependent)的酵素。这说明没有光照,会间接影响花青素的形成。太阳光中的紫外线(UV-B)对花青素合成酶的生成具有促进作用,因此对花青素的形成有很大的影响。尤其许多花青素合成的第一个关键酶 (key enzyme)---苯丙胺酸脱胺酶(phenylalanine ammonialyase , PAL)是受光敏色素和UV-B调控的,若没有紫外线照射,这些花青素根本无法形成。  

三、花青素的功能  

花青素的合成是一种十分复杂过程,除非有重要的功能,否则植物是不可能如此劳神费力地来制造的。首先,花青素是目前已知对抗紫外线最有效的抗氧化物质,植物生产花青素可用来对抗紫外线的伤害,这是为什么植物要在它表皮组织合成花青素的主要原因。例如,某些水草的叶色,在含有紫外线的照明灯照射下,可以由绿转红,主要原因是花青素大量合成,以及叶绿素部分分解之故。  

植物在进行光合作用的过程中,经常会面临自由基和活性氧的威胁,虽然植物本身也有自已一套对付此种威胁的防卫系统,例如,植物细胞中有一系列酶和酚色素能消除自由基和活性氧,但有时候仍不足以抵挡自由基或活性氧的攻击。此时,花青素就可立即发挥作用,能对细胞膜和DNA等发挥全面的保护作用。  

花青素在植物的花瓣、苞片、果实及种子上,能表现出鲜艳的色彩,以诱使昆虫及动物帮忙授粉及散播种子。另外,科学家也发现,有些花青素参与荷尔蒙的合成,以及促进花粉活力等生理功能等。  

四、影响花青素形成的因子  

青素形成会受到植物内在及外在因子的影响,主要的内在影响因子,是来自植物的先天性遗传作用。由于花青素的合成途径与其相关的结构基因(structure genes)有关,所以水草品种若不同,它们合成花青素的能力也有不同。另外,在细胞中累积的醣类越多,对促进花青素的形成越有利。  

最重要的外在影响因子是光照。有研究学者曾经利用不同光质照射栽培植物,藉以探讨包括UV-312、白光、红光和蓝光对花青素生合成的影响,结果发现,其中以【UV-312+白光】的组合,对增加花青素的累积最具有效果(Arakawa,1991)。由此显示,在光质中若含有一部分的紫外线(如UV-312),也可能对刺激水草花青素的形成有利。  

温度是另一个影响花青素合成的重要因子。在低温下,花青素合成速度较为缓慢,高温时,花青素则很容易分解。每种植物最适合成花青素的温度并不相同,甚至于有些具有蛮大的差异性(如温带植物与热带植物),所以我们很难界定出能符合一般植物花青素合成的最适温度(optimumteperature)范围。不过,基本上低温对花青素的累积较为有利。  

完善的栽培管理通常对促进水草形成花青素有间接的帮助,或至少较能维持花青素的稳定性。例如,照明时间延长、光度增加;修剪过长过密的水草,可以增加水草接受光照的机会;以及使用质量优良的肥料,可以刺激花青素合成酶的生成等,都会间接影响花青素的形成。  

五、结论  

草的叶色是否鲜艳美丽,主要是由花青素及类胡萝卜素共同决定的。其中因类胡萝卜素有稳定的合成途径,化学性质也较为安定,所以较缺乏变化,但花青素刚好相反。花青素能否在水草表皮组织中被大量累积,俨然成为决定水草色彩是否艳丽的最重要指标。如果能充分了解花青素合成及其影响因子,藉以作为水草栽培的参考,也许能促使花青素的合成,进而可提升水草的栽培质量。


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