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蜉蝣目在昆虫纲中的系统发育地位

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关于蜉蝣目在昆虫纲中的系统发育地位有多种观点(详见Kluge 2000)。这些观点基本都是围绕“古翅类”的单系性展开的。“古翅类 Palaeoptera”是1922年首次提出的(见Kluge 2000),包括蜉蝣目、蜻蜓目和一些已灭绝的古生代昆虫,与新翅类Neoptera应。就现存的蜉蝣目与蜻蜓目来看,以下一些特征是古翅类共有和独有的:成虫停息时翅不能折叠覆盖于腹部背面,而只能竖立或平伸于体背;翅具复杂的闰脉;前后翅的形状及脉相是一致的;成虫触角刚毛状;幼期水生;稚虫下颚的内外颚叶愈合,腹部具鳃(全部蜉蝣及部分蜻蜓)(Hennig, 1969; Kukalová-Peck, 1991,1997; Wheeler et al., 2001)。然而,以上特征只是古翅类的鉴别特征,不一定是蜉蝣和蜻蜓的共有衍征。对现生所有古翅类共有衍征的不同认识导致三种观点(Hennig, 1981; Kristensen, 1981; Soldán, 1997;Wheeler et al, 2001)。   

一种观点认为古翅类是一单系群,即蜻蜓和蜉蝣具有一系列共有衍征组成姐妹群。Hennig (1981)提出了它们的四项共有衍征:翅具复杂的闰脉、成虫触角刚毛状、幼期水生、稚虫下颚的内外颚叶愈合。然而,这四项共有衍征中的每一项都有人提出过疑问,其中以Kristensen (1981)的批评最典型:复杂的翅脉很可能为祖征,触角的形态及水生习性平行演化的可能性非常大,而下颚的特征可能不符合蜉蝣的共同模式。   

第二种观点认为蜻蜓目与蜉蝣目没有共有衍征,不是姐妹群关系。而是蜉蝣目与(蜻蜓目+新翅类)形成姐妹群关系。Kristensen (1981)举出了蜻蜓目与新翅类七方面的共有衍征:成虫期不蜕皮、通入中后胸的足与翅内的气管来自两个体节、腹部气孔的闭合肌与气孔骨片直接相连、R脉与Rs脉共柄、雌虫的生殖孔单个、中唇舌不发达、头胸部部分肌肉消失。另外,有一系列特征可将蜉蝣目与其它有翅类区别开来(Soldán 1997),如稚虫上颚的滑动关节、腹末具长而分节的中尾丝、翅具肩横脉(subcostal brace 或humeral crossvein brace)以及臀脉A与后肘脉CuP的连接点处形成脉弱点(bulla)、雌虫端滋养式卵巢、精子鞭毛轴丝为9+9+0型(Baccetti et al. 1969)。这种观点也受到部分分子证据的支持(Wheeler 1989; Wheeler et al. 2001)。但是,这一观点受到Kukalová-Peck (1997)逐条批驳,另外这一意见的最主要提倡者Kristensen 的观点在1991年发生了变化。并且,从Wheeler et al. (2001)意见来看,仅从 18S rDNA序列得出的结果支持第一种观点,而将形态与分子证据合并分析后,却得出了第二种观点。笔者认为,这可能与形态特征选择有关,因为用于分析的特征是从有关文献中摘录出的,而支持第二种观点的形态特征相对较多。另外,由于现生蜻蜓非常特化(如捕食习性、交尾方式等),自有衍征非常多,有时与其它昆虫很难比较。同时,蜉蝣目具一系列祖征(同时可能也是现生昆虫中仅有的一些特征),它们可能都是一些区别特征,有时很难用于系统发育研究。   

三种观点认为蜉蝣目与新翅类的关系较近,形成姐妹群,它们各自与蜻蜓目的关系较远 (Boudreaux 1979,见Kristensen 1981和 Wheeler et al. 2001)。Boudreaux(1979)举出了蜉蝣目与新翅类的三个共有衍征:成虫胸部发达的背纵肌、稚虫翅芽的折叠方式、雄虫直接将精子传到雌虫生殖孔。Kristensen对此一一作了评论,指出这些特征要么是祖征(如背纵肌),要么是自有新征(如蜻蜓稚虫的翅芽)或异源同形(如精子的传送方式)。支持这种观点的意见较少。另外,石虫丙 、蜉蝣以及蜻蜓的交尾方式都很复杂但形式各异(见郑乐怡、归鸿1999),因此,笔者认为,精子传送方式有待于进一步研究,异源同形的可能极大。   

以上三种观点各自都有一些证据,同时也都受到各种批评。仔细分析各观点的支持证据,可以看出,这些特征都是现生昆虫类群所具有的,而现生昆虫大多是高度特化的类群,一些原始特征已经很难辨认。就蜉蝣来看,其成虫翅基骨片已无法辨认。同时,又由于长期进化,许多中间过渡类型绝灭,有翅类内各目之间的特征间隔相对较明显,有时很难进行对比。再者昆虫种类繁多,各种适应型都可能出现,对每种意见都可能找到相反的情况。


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